沉香树的结香机理有哪几种说法 |
2017-08-11 16:21 |
1、病理学假说
20世纪30年代,国外就开展了大量接菌结香研究。研究认为,沉香的形成可能是由于 树干损伤后被一种或数种真菌侵入寄生,在真菌体内酶的作用下,使木薄壁细胞贮存 的淀粉发生了一系列变化,而形成香脂,再经多年沉积而得。——这是最早的病理学 假说。
2、创伤病理假说
有些研究者认为沉香形成的原因,创伤是其主要作用,而真菌感染为第二作用。 Rahman 和 Basak(1980)采用一系列从印度沉香木块分离得到的真菌进行实验,并认为 这些接种试验表明了沉香的形成是被开放性的伤口引起,并非由于特殊的真菌产生。 Rao等(1992)发现芳香油脂主要集中于韧皮部,并存于病树有隔膜真菌的菌丝中,而正 常健全的树体却少见有芳香油脂出现,因此认为其形成的原因极可能是由于一些生理 的阻碍(如创伤、昆虫或真菌的侵染等),经其联合形式而形成沉香。
3、非病理假说
一些学者认为物理、化学伤害是沉香形成的主要原因,美国明尼苏达大学的 Blanchette等(1991)的研究证实,所有对沉香属植物木质部的伤害均能够使其产生 沉香类物质,而且对活细胞的伤害强度越大所形成沉香木的面积越大。此外, Blanchette等(1991)还成功筛选到了对木质部活细胞起伤害作用的化学物质,如氯 化钠、亚硫酸氢钠、氯化亚铁等,这些物质能够显着增加沉香树脂的形成量。采用气 象色谱分析氯化钠处理后12个月的样品,结果显示样品含有沉香中倍半萜类成分的质 量分数为1.5%,且达到市售中档沉香水平。沉香的形成,也可以说是由该树对于创伤 的放卫性反应。Nobuchi和Siriatanadilok报告(1991),沉香的形成与沉香木材创 伤后的活性薄壁组织细胞改变有关,并推断创伤是可能形成沉香过程的唯一重要因素 。然后沉香木的创伤亦不能保证一定会有沉香形成,因此仍须进一步研究调查创伤在 沉香形成过程中的角色。
4、防御反应诱导结香假说
Zhao等(2005)提出了激发子(elicitor)能够激活植物的信号传递,调节植物次生代 谢途径,从而诱导白木香悬浮细胞结香。张争等(2010)认为伤害或真菌侵染均是作为激发子诱导白木香产生防御反应、产生具有抑菌活体的防御物质(药材沉香的主要化学成分),这些防御物质与细胞其他组分复合形成的侵填体阻塞了次生木质部的导管和维管束,以抵御外界物理、化学伤害或真菌侵染对白木香的进一步损伤。
5、逆境胁迫微生物转化假说
上述假说的提出均为沉香产香机理的研究提供了珍贵的线索,在此基础上,中国热带农业科学院热带生物技术研究所沉香研究团队提出沉香的产香机理为“逆境胁迫/微生物转化”。上述的假说中,都提示了沉香的形成是一种逆境状态下产生的,造成这种逆境的原因可以是物理创伤(火烧、雷劈、打洞、虫咬等)及化学伤害,也可以是微生物感染。但这些逆境胁迫只是诱导了沉香形成的开始,在这个过程中虽然也发现了一些沉香类物质,但这些沉香类物质还是不是沉香的最终产物,只是一些中间产物。沉香物质主要为2-(2-苯乙基)色酮类及倍半萜类化合物,其最终形成尚需要时间的积累,而在这个积累过程中,微生物扮演着一个非常重要的角色,就是将上述的沉香类物质(中间产物)逐渐转为沉香物质。转化时间越长,转化的效果越好;所得产物中的2-(2-苯乙基)色酮类及倍半萜类化合物(如沉香螺旋醇和白木香醛等)种类越多,且含量越高。
有学者提出质疑,采用接菌法以外的其他方法结香,并未加入任何菌种,为何也能产香?其实微生物无处不在,无论是沉香生长的环境中(树皮表面、土壤、空气等),还是沉香树自身体内都有无数的微生物(内生真菌、细菌)存在,它们为沉香的形成默默扮演着幕后的角色。为了证实这个推论,我们先从沉香的结香部位分离到27株真菌,随后又从健康的白木香树中分离到15株内生真菌,并从奇楠中分离到2株真菌。从上述真菌中我们筛选到一株目标菌株,对其进行放大培养后,与经粉碎后的沉香材料混合均匀进行为期2周的发酵,同时以未经发酵处理的沉香作为对照。2周后对上述发酵后和未经发酵的沉香均用乙醚进行提取,分别得到他们的乙醚提取物。经气象色谱——质谱(GC-MS)分析结果表明,未发酵的沉香乙醚提取物中含倍半萜6个,相对含量为10.42%;发酵2周的沉香株提取物中含倍半萜成分8个,相对含量37.58%。上述试验说明,沉香经微生物转化后,致香成分倍半萜的数量和得率均明显增加。因此,微生物在沉香的形成,特别是沉香品质的提供方面提到至关重要的作用。
对沉香结香机理的研究,是为了更好地弄清楚沉香的形成原因和过程,从而为发展人工结香技术提供理论指导。
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